چندین محرک می‌تواند تجمع پروتئین­های HSP70 در شرایط طبیعی را موجب شود. از این جمله می­توان به بیش‌گرمایی، ایسکمی، هیپوکسی، تخلیه انرژی، اسیدوز و تشکیل گونه­های واکنشی اکسیژن اشاره کرد (شکل2-7). به دلیل اینکه ورزش نیز به مانند این محرک­ها تغییرات جامع متابولیکی را باعث می‌شود لذا ذکر این نکته که ورزش نیز می­تواند تولید پروتئین شوک گرمایی را موجب شود تعجب‌آور نیست. پژوهشگران دریکی از اولین مطالعات مربوط به نقش ورزش در تولید پروتئین شوک گرمایی، مشاهده کردند که یک جلسه ورزش دویدن طاقت‌فرسا روی نوار گردان، ساخت  HSP70 در عضلۀ اسکلتی، لنفوسیت‌ها و طحال رت را افزایش می‌دهد(110). پژوهش­های بعدی نشان داد که ورزش کوتاه‌مدت[1] سطوح HSP70 را در عضله اسکلتی و ارگان‌های حیاتی نظیر قلب، کلیه و کبد افزایش می‌دهد(111). تعیین اینکه کدام‌یک از محرک‌های بی‌شمار، در طی ورزش کوتاه‌مدت مؤثر است و به چه میزانی در افزایش تجمع  HSP72سلول دخالت دارد کار دشواری است. اما به دلیل اینکه ورزش دمای کل بدن و بافت‌ها (مانند عضله اسکلتی) را بالا می‌برد لذا از این حیث  مثل سایر محرک‌های فیزیولوژیکی است. دو مطالعه جداگانه نشان داد که یک جلسه ورزش در افراد نا آماده می­تواند افزایش غلظت­های HSP70 mRNA در عضله پهن جانبی را موجب می‌شود(112). دریکی از مطالعات سطوح پروتئین HSP70 سه ساعت پس از اتمام ورزش نیز اندازه‌گیری شد . نکته جالب این بود که میزان HSP70 با میزان گروه کنترل تفاوتی نداشت(113). برعکس آن در مطالعۀ دیگری پژوهشگران به دنبال 1 تا 4 ساعت تمرین پاروزنی در عضله‌ی پهن جانبی انسان افزایش تظاهر HSP70 را مشاهده کردند(114). پژوهشگران در مردان جوانی که تحت شرایط هوایی گرم به مدت 2 ساعت روی نوار گردان فعالیت داشتند، دریافتند که تظاهر HSP70 در خون افزایش کمتری دارد درحالی‌که در مطالعات بعدی پژوهشگران نشان دادند ورزش شدید استقامتی تظاهر Hsp70 در لکوسیت­های خون را افزایش می‌دهد(115).

تولید HSP70 در عضله اسکلتی توسط ورزش در مطالعات حیوانی به‌خوبی مستند است، گرچه، مطالعات کمتری در ارتباط با عضله اسکلتی انسان وجود دارد. پونتسچارت[2]  و همکاران اولین مطالعه بر روی پاسخ HSP70 در عضله اسکلتی انسان بعد از فعالیت ورزشی را گزارش کرده‌اند. در مطالعۀ آن‌ها تجمع mRNA HSP70 به‌طور معناداری در چهار دقیقه پس از ریکاوری بعد از فعالیت ورزشی افزایش یافت و این افزایش سه ساعت بعد از فعالیت ورزشی ادامه یافت. گرچه، افزایش mRNA HSP70 با یک افزایش در سطح پروتئینی HSP70 سه ساعت بعد از قطع فعالیت ورزشی دنبال نشد. توضیح این مطلب ممکن است بدین گونه باشد که فعالیت ورزشی اجراشده در این مطالعه برای تأثیر بر سطح پروتئین HSP70 کافی نبوده و یا اینکه دوره مشاهده برای معنادار بودن تجمع پروتئین HSP70 بسیار کوتاه بوده است. بنابراین HSP70 در سطح پروتئینی توانست توسط فعالیت ورزشی در عضله اسکلتی انسان تحریک شود(116).

در مطالعه انجام‌گرفته بر روی پاسخ HSP70 عضله اسکلتی به تمرین محققان دریافتند که پاسخ HSP70 با مقدار فعالیت ورزشی در ارتباط است، گرچه محققان در آن مطالعه نتوانستند روشن سازند که آیا پاسخ HSP70 بیشتر به‌شدت فعالیت ورزشی وابسته است یا به حجم فعالیت. بنابراین برای روشن شدن این موضوع مطالعات دیگری صورت گرفت که در آن قایقرانان برنامه‌های تمرینی متفاوتی را با توجه به حجم و شدت فعالیت ورزشی انجام دادند که نشان داده شد که HSP70 با مقدار فعالیت ورزشی افزایش یافت(117). مقایسه پاسخ HSP70 بین دو گروه در بالا نشان داد که وابستگی پاسخ HSP70 در مقدار فعالیت ورزشی اساساً به‌شدت فعالیت ورزشی منسوب بود تا به حجم فعالیت ورزشی. این ارتباط بین پاسخ HSP70 و شدت فعالیت ورزشی مرتبط با عضله اسکلتی انسان قویاً به‌واسطه مطالعات بعدی بر حیوانات نیز حمایت شد(117).

اویشی و همکاران[3] تأثیر دما بر تولید  HSP70عضله اسکلتی را مطالعه کرد  و دریافت که پس از 4 ساعت ریکاوری از 60 دقیقه افزایش دما (42 درجه سانتی‌گراد)، HSP70 تقریباً تا 2 برابر افزایش یافت. بعلاوه آن‌ها یک پاسخ متفاوت از HSP70 در عضله اسکلتی با ترکیب تار متفاوت حین ریکاوری بعد از استرس گرمایی را مشاهده کردند(118). گرچه، بیان HSP70 ناشی از فعالیت ورزشی می‌تواند از تغییرات دمایی بدن مستقل باشد که این مطلب تغییرات سلولی دیگر را که به‌واسطه فعالیت ورزشی تحریک می‌رود را پیشنهاد می‌کند که ممکن است در تولید HSP70 سهیم باشد.

سازوکارهای پاسخ HSP70 ناشی از فعالیت ورزشی ممکن است پیچیده و چندعاملی باشد(119)

1- acute

2- Puntschart

[3]– oishi et al

پسو[1] و همکارانش تأثیر فعالیت ورزشی بر پاسخ HSP70 در عضله اسکلتی را مطالعه کردند و دریافتند که پس از فعالیت ورزشی mRNA HSP70 به‌طور مثبت با اوج تجمع لاکتات خون همبسته است(120). حین انقباض عضلانی، فراهمی خون درون عضلانی به‌طور موقتی قطع‌شده و حین ریلکسیشن عضله دوباره جبران می‌شود، بنابراین عضله اسکلتی به‌دفعات با ایسکمی و خون‌رسانی مجدد روبرو می‌شود. این مسئله می­تواند بیان HSP70 را تحریک کند. بنابراین پاسخ  HSP70 ناشی از فعالیت ورزشی در عضلات تحت فعالیت، ممکن است تا حدی به ایسکمی/خون‌رسانی مجدد نسبت داده شود(77).

این مطلب رو هم توصیه می کنم بخونین:   طراحی برنامه تمرین قدرتی

آسیب عضلانی ایجادشده به‌واسطه فعالیت ورزشی ممکن است یک سازوکار درگیر در پاسخ HSP70 باشد. مشاهده‌شده است که هنگام آسیب عضلانی همراه با افزایش رهایی CK حین فعالیت ورزشی طولانی‌مدت، با افزایش در HSP70 عضله اسکلتی همراه بوده است(120).

همچنین یک جلسه فعالیت ورزشی اکسنتریک می‌تواند میانجی­های التهابی را تحریک کند که به پاسخ HSP70 منجر شود(121). احتمال دارد که پاسخ HSP70 ناشی از فعالیت ورزشی با IL-6 مرتبط است بطوریکه ثابت‌شده است که IL-6 قادر است بیان ژن HSP70 را در عضله اسکلتی انسان را فعال کند(122).

 

2-2-16. اهمیت پاسخ Hsp70 به فعالیت ورزشی

بر اساس وظایف پایه‌ای HSP70 که در قبل ذکر شد، بیان HSP70 در عضله اسکلتی اطلاعات مفیدی را در ارتباط با ورزش فراهم می‌کند. مطالعات قبلی نشان دادند که پاسخ HSP70 به فعالیت ورزشی، به‌شدت فعالیت ورزشی وابسته است(117) بنابراین بیان HSP70 در عضله اسکلتی ممکن است به‌عنوان یک نشانگر استرس سلولی مرتبط با شدت ورزش در نظر گرفته شود که ممکن است به تشخیص یا جلوگیری از بیش تمرینی کمک کند. تصور می­شود که بیش تمرینی در عدم تعادل بین تمرین و بازسازی دخیل است که این مسئله به تغییرات زیادی در هورمون‌ها، تحریک‌پذیری عصبی-عضلانی، متابولیسم و عملکرد منجر می‌شود(123). ازآنجایی‌که پاسخ HSP70 می‌تواند از طریق فرآیند التهابی ایجادشده توسط ورزش فعال شود، بیان HSP70 ممکن است اطلاعاتی در ارتباط با آسیب عضلانی ناشی شده از ورزش فراهم کند. در حقیقت، در عضله اسکلتی که آسیب را حین و یا بعد از ورزش تحمل می­کند، CK همراه با یک افزایش در بیان HSP70 افزایش می‌یابد(124). بعلاوه، تغییرات سلولی ناشی شده از فعالیت ورزشی شامل تخلیه گلیکوژن و ATP، کاهش PH و افزایش لاکتات می­تواند به تولید HSP70 منجر شود، این مسئله پیشنهاد می­کند که پاسخ HSP70 ایجادشده توسط فعالیت ورزشی ممکن است اندازۀ مشخصی از تغییرات سلولی ناشی شده از فعالیت ورزشی را منعکس کند. به‌خوبی مستند شده است که HSP70، محافظت علیه استرس سلولی و آسیب را مهیا می‌کند(110).

2-2-17. دوره زمانی پاسخ Hsp70

بر اساس تعریف پاسخ HSP، HSP ها می‌توانند عموماً به‌سرعت در پاسخ به استرس سلولی تولید شوند. در بسیاری از بافت‌ها HSP ها می­توانند در یک دوره زمانی کوتاه بعدازاینکه سلول در معرض استرس قرار گرفت تولید شوند، برای مثال در کشت سلولی، پاسخ  HSP70 می­تواند در طول چند دقیقه یا چند ساعت فعال شود. مطالعات بسیاری نشان دادند که  HSP70می­تواند بسیار سریع در سلول‌ها و بافت‌های متفاوت تولید شوند(124). فهرنباچ[2] و همکارانش گزارش کردند که رونویسی HSP27 و HSP70 لکوسیت ها، به‌طور معنادار و فزاینده‌ای به‌سرعت بعد از تلاش کوتاه‌مدت افزایش یافت که با سطوح افزایش‌یافته پروتئین‌های تطابقی[3] همراه بود و در 24 ساعت پس از فعالیت ورزشی HSP ها در سطح بالایی باقی ماندند(125).

بیان HSP70 ناشی از فعالیت ورزشی در خون انسان در 30 دقیقه حین ورزش  مشاهده شد و این افزایش به‌طور واضح به خاطر رهایش HSP70 عضلات در حال فعالیت نبوده است زیرا افزایش HSP70 خون به‌طور واضحی با افزایش HSP70درون عضلانی دنبال می‌شود. این نتیجه توسط مطالعه فبرائیو[4] و همکارانش تأیید می‌شود که گزارش شد که فعالیت ورزشی رهایی HSP70 احشایی-کبدی را در انسان‌ها تحریک می­کند(126). گرچه، پاسخ  Hsp70در عضله اسکلتی انسان به نظر می‌آید تا مقداری برحسب دوره‌ی زمانی، ویژه باشد. برخلاف آن در عضلات اسکلتی موش‌ها، پاسخ HSP70 می‌تواند در دقایق یا ساعت­ها تحریک شود(118).

پاسخ HSP70 به استرس در عضله اسکلتی انسان به نظر می‌آید که خیلی آهسته‌تر با یک تأخیر زمانی باشد. این مطلب به‌ویژه برای پاسخ HSP70 در سطح پروتئینی درست است و شواهدی از یک تأخیر زمانی بین استرس سلولی و HSP70 وجود دارد(77). دوره زمانی پاسخ HSP70 ممکن است همچنین در کاهش بین سطح پروتئین و mRNA سهیم باشد. مطالعات قبلی نشان داده است که بیان HSP70 ناشی از تمرین در سطح پروتئینی در طول یک دوره طولانی، ثابت حفظ شد درحالی‌که mRNA HSP70 پس از تولید کم‌کم کاهش پیدا کرد. درواقع مطالعات نشان دادند که تغییرات mRNA HSP70 با تغییرات تطابقی HSP70 در سطح پروتئینی همراه نمی­شود، به نظر می­آید که پاسخ mRNA HSP70 به استرس­ها در طول ساعت­ها اتفاق می­افتد درحالی‌که پروتئین HSP70 در طول روزها اتفاق می­افتد . ممکن است این کاهش، پیشنهاد کند که سازوکارهای بعد از نسخه‌برداری نقش مهمی را در تنظیم سطح بیان HSP70 بازی می­کند(113).

[1]– Poso et al

[2] -Fehrenbach et al

[3] – Corresponding proteins

[4]– Febbraio et al